1Organización del aparato genital masculino
Comprende los testículos, las vías espermáticas (túbulos rectos, rete testis, conductillos eferentes, epidídimo, conducto deferente, conducto eyaculador), las glándulas sexuales accesorias (vesículas seminales, próstata, glándulas bulbouretrales) y los genitales externos (pene, escroto). Los testículos se originan en la pared posterior del abdomen y descienden al escroto, donde se mantienen a una temperatura algo inferior a la corporal —condición indispensable para la espermatogénesis—.
2Estructura del testículo
Cada testículo está envuelto por la túnica albugínea (cápsula de conectivo denso muy gruesa), con una capa interna vascularizada, la túnica vasculosa. Tabiques incompletos dividen el órgano en ~250 lobulillos, cada uno con 1-4 túbulos seminíferos muy contorneados (cada uno de ~50 cm de longitud) y tejido conectivo intersticial con las células de Leydig.
3Epitelio seminífero: células espermatogénicas y de Sertoli
El túbulo seminífero está formado por el epitelio seminífero (estratificado, con dos poblaciones celulares) rodeado por la túnica propia (3-5 capas de células mioides contráctiles y colágeno):
- Células espermatogénicas: en distintos estadios de diferenciación, se replican y migran progresivamente desde la membrana basal hacia la luz.
- Células de Sertoli: células cilíndricas altas que se extienden desde la membrana basal hasta la luz, sin replicarse después de la pubertad; núcleo ovoide, cristaloides citoplasmáticos, RER/REL/Golgi muy desarrollados; unidas entre sí por uniones ocluyentes que forman la barrera hematotesticular.
Funciones de la célula de Sertoli: sostén físico de las células espermatogénicas en desarrollo; espermiación (liberación del espermatozoide maduro a la luz); formación de la barrera hematotesticular; fagocitosis de los cuerpos residuales tras la espermiogénesis; síntesis de la proteína ligadora de andrógenos (concentra testosterona dentro del túbulo); síntesis de hormona antimülleriana (en la vida fetal, regresión de los conductos paramesonéfricos); síntesis de inhibina (retroalimentación negativa sobre la FSH hipofisaria); nutrición de las células germinales, que carecen de contacto directo con los vasos.
Cómo se piensa
Por qué existe una barrera hematotesticularLos espermatozoides y espermátides expresan proteínas de superficie nuevas que aparecen recién después de la pubertad —mucho después de que el sistema inmunitario ya estableció qué reconoce como "propio"—. Sin una barrera que los aísle de la circulación general y del sistema inmunitario, esas proteínas serían reconocidas como extrañas, desencadenando una respuesta autoinmune contra las propias células germinales. Las uniones ocluyentes entre células de Sertoli vecinas, muy por debajo de la membrana basal, crean un compartimento "adluminal" inmunológicamente privilegiado donde ocurre la meiosis y la diferenciación final, aislado del resto del organismo.
4Células de Leydig
En el tejido conectivo intersticial entre túbulos, acidófilas, núcleo central con cromatina laxa, abundante REL y mitocondrias (maquinaria típica de células esteroidogénicas), con inclusiones lipídicas. Sintetizan y secretan testosterona: en el embrión, dirige el desarrollo de las gónadas y las vías genitales masculinas; en la pubertad, inicia la espermatogénesis y las características sexuales secundarias; en el adulto, mantiene la espermatogénesis, las vías espermáticas y los caracteres sexuales ya desarrollados.
5Espermatogénesis: tres fases
Comienza poco antes de la pubertad, bajo la influencia de gonadotrofinas hipofisarias crecientes, y continúa durante toda la vida adulta (a diferencia de la ovogénesis cíclica y finita):
| Fase | Proceso |
|---|---|
| Espermatogónica | Los espermatogonios se dividen por mitosis, tanto para autorrenovarse como para generar una población predestinada que se diferenciará en espermatocitos primarios |
| Espermatocítica (meiosis) | Los espermatocitos primarios sufren las dos divisiones meióticas, reduciendo el número cromosómico y el contenido de ADN, hasta producir espermátides haploides |
| De espermátide (espermiogénesis) | Diferenciación citológica final sin más divisiones: las espermátides se transforman en espermatozoides maduros (ver detalle de esta fase en el capítulo de Embriología General I) |
6Ciclo y ondas del epitelio seminífero
Al mirar un corte de testículo llama la atención que ningún túbulo se parece al vecino: en uno predominan espermatocitos, en otro espermátides alargadas, en otro apenas espermatogonias. No es un artefacto ni desorden: es la manifestación de dos fenómenos ordenados, uno temporal y otro espacial.
| Ciclo del epitelio seminífero | Onda del epitelio seminífero | |
|---|---|---|
| Dimensión | Tiempo | Espacio |
| Definición | Serie de cambios que ocurren en un punto fijo del túbulo entre la aparición de una asociación celular determinada y su reaparición | Distribución de esas mismas asociaciones a lo largo del túbulo, en un instante dado |
| Magnitud | ~16 días en el humano. Como la espermatogénesis completa requiere 4 ciclos, dura ~64-74 días | La distancia del túbulo que abarca una secuencia completa de estadios |
| Consecuencia observable | Si se mirara el mismo punto cada día, se vería pasar los estadios en orden y repetirse cada 16 días | Cortes distintos del mismo túbulo muestran estadios distintos |
La razón de que existan asociaciones celulares fijas —y no una mezcla azarosa— es que las células espermatogénicas derivadas de una misma espermatogonia permanecen unidas por puentes citoplasmáticos: la citocinesis es incompleta y todo el clon queda sincronizado, madurando al unísono. Como cada nueva oleada de espermatogonias entra en el proceso a intervalos regulares, en un mismo punto del túbulo coexisten varias generaciones superpuestas, cada una en un estadio distinto, y esa combinación se repite siempre igual. En el humano se describen seis estadios de asociación celular (frente a 12-14 en la rata).
Una particularidad de nuestra especie complica el reconocimiento: mientras que en los roedores un corte transversal muestra un solo estadio ocupando toda la circunferencia del túbulo, en el humano las asociaciones se disponen en mosaico o parches helicoidales, de modo que un mismo corte puede mostrar dos o tres estadios en sectores distintos del mismo túbulo.
Cómo se piensa
Para qué sirve que la producción esté escalonadaSi todas las espermatogonias del testículo entraran en meiosis a la vez, habría una descarga masiva de espermatozoides cada 74 días y nada en el intervalo. El escalonamiento en ciclos y ondas convierte un proceso largo y discontinuo en una producción continua: en cualquier momento hay clones en todos los estadios, de modo que siempre están saliendo espermatozoides maduros a la luz. Los puentes citoplasmáticos aportan además una segunda ventaja: como el clon comparte citoplasma, las células que recibieron el cromosoma Y pueden usar productos génicos codificados en el X de sus hermanas, y ninguna queda en desventaja por el cromosoma sexual que le tocó.
7Ultraestructura del espermatozoide
El espermatozoide maduro mide ~60 µm y es, morfológicamente, una célula reducida a lo indispensable: material genético y un motor para llevarlo. Se divide en cabeza y cola (flagelo), y esta última en cuatro segmentos.
| Región | Contenido | Función |
|---|---|---|
| Cabeza (~5 µm, aplanada y piriforme) | Núcleo con cromatina condensadísima: las histonas fueron reemplazadas por protaminas, ricas en cisteína y unidas por puentes disulfuro. Cubriendo sus dos tercios anteriores, el capuchón acrosómico, un lisosoma modificado derivado del Golgi con hialuronidasa, acrosina y neuraminidasa | Transporte del genoma haploide; el acrosoma digiere corona radiada y zona pelúcida |
| Cuello | Pieza conectora con los restos del centríolo proximal y las nueve columnas segmentadas que se continúan con las fibras densas | Articula cabeza y cola; el centríolo proximal es el que aporta el centrosoma al cigoto |
| Pieza intermedia (~5 µm) | Axonema 9+2 + nueve fibras densas externas + una vaina mitocondrial helicoidal que las envuelve. Termina en el anillo de Jensen (annulus) | Es el generador de energía: las mitocondrias producen el ATP de la dineína. El anillo impide que la vaina se desplace hacia atrás durante el batido |
| Pieza principal (~45 µm, la más larga) | Axonema + fibras densas (que van adelgazando) + vaina fibrosa de dos columnas longitudinales unidas por costillas | Da la rigidez y el plano de batido del flagelo |
| Pieza terminal (~5 µm) | Solo el axonema, cubierto por la membrana | Extremo libre del flagelo |
La condensación por protaminas cumple dos funciones: reduce el volumen de la cabeza a un tamaño hidrodinámico y protege el ADN del daño oxidativo durante el trayecto por las vías genitales. Las alteraciones de estos componentes son la base morfológica de la infertilidad masculina: la globozoospermia (espermatozoides de cabeza redonda por ausencia de acrosoma) impide la fecundación, y los defectos de la dineína axonémica —los mismos del síndrome de Kartagener— producen espermatozoides inmóviles.
8Vías espermáticas
| Segmento | Características |
|---|---|
| Túbulos rectos | Continuación directa de los túbulos seminíferos, hacia el mediastino testicular |
| Rete testis | Red anastomótica de conductos en el mediastino testicular, donde confluyen los túbulos rectos |
| Conductillos eferentes | ~10, primer segmento propiamente de la vía espermática; epitelio cilíndrico alternante entre células ciliadas altas y no ciliadas bajas; reabsorben gran parte del líquido secretado por el túbulo seminífero; capa de músculo liso ayuda a impulsar el contenido hacia el epidídimo |
| Epidídimo | Estructura en semiluna sobre la superficie testicular, ~7,5 cm de longitud, pero con un conducto interno enrollado de 4-6 m; cabeza, cuerpo y cola; epitelio pseudoestratificado con estereocilios (células basales y principales), músculo liso; sitio de maduración final del espermatozoide (adquisición de motilidad progresiva y capacidad fecundante) |
| Conducto deferente | ~45 cm; asciende en el cordón espermático, atraviesa el conducto inguinal y desciende hasta la próstata. Su rasgo diagnóstico es la muscular extraordinariamente gruesa, de tres capas (longitudinal interna, circular media muy potente, longitudinal externa), que hace que el espesor de la pared supere al diámetro de la luz y que el conducto sea palpable como un cordón firme. La mucosa forma pliegues longitudinales que dan a la luz un contorno estrellado, con epitelio pseudoestratificado cilíndrico y estereocilios. Antes de atravesar la próstata se dilata en la ampolla, de mucosa muy plegada y muscular más delgada |
| Conducto eyaculador | Unión de la ampolla del deferente con el conducto de la vesícula seminal; atraviesa la próstata y desemboca en el veru montanum de la uretra prostática. Al entrar en la próstata pierde su capa muscular propia: su pared pasa a ser el estroma fibromuscular prostático |
9Glándulas sexuales accesorias
| Glándula | Estructura | Secreción |
|---|---|---|
| Vesículas seminales | Par de glándulas tubulares alargadas y tortuosas, en la pared posterior de la vejiga; epitelio pseudoestratificado (células cilíndricas altas no ciliadas + células bajas redondeadas); su conducto excretor se une a la ampolla del conducto deferente para formar el conducto eyaculador | Material viscoso blanco-amarillento, rico en fructosa (sustrato energético del espermatozoide) — aporta la mayor parte del volumen seminal |
| Próstata | La glándula sexual accesoria más grande; cápsula de conectivo denso; 30-50 glándulas tubuloalveolares compuestas, epitelio pseudoestratificado, que drenan en la uretra prostática; en la luz, cuerpos amiláceos (calcosferitos), frecuentes y de significado benigno; parénquima dividido en zonas periférica (~70% del tejido glandular, sitio más frecuente de cáncer de próstata), central (~25%), de transición (cercana a la uretra, sitio típico de la hiperplasia prostática benigna) y periuretral (glándulas submucosas pequeñas) | Líquido claro, levemente alcalino (pH ~7,3), rico en ácido cítrico, fosfatasa ácida, fibrinolisina y antígeno prostático específico (PSA) |
| Glándulas bulbouretrales (de Cowper) | Del tamaño de un guisante, en el diafragma urogenital; tubuloalveolares compuestas, histológicamente similares a glándulas mucosas | Mucina, que neutraliza la acidez residual de la uretra y contribuye a la gelificación del semen (junto a las glándulas de Littré, intraepiteliales, a lo largo de la uretra) |
El semen combina el líquido y los espermatozoides testiculares con las secreciones del epidídimo, el conducto deferente, la próstata, las vesículas seminales y las glándulas bulbouretrales; provee nutrientes (aminoácidos, citratos, fructosa) y protección a los espermatozoides, y su pH alcalino (~7,7) neutraliza el medio ácido de la uretra y la vagina.
10Pene: estructura, irrigación e histofisiología
El pene está formado por tres cuerpos de tejido eréctil dispuestos longitudinalmente, envueltos en una piel muy particular:
| Estructura | Histología |
|---|---|
| Cuerpos cavernosos (dos, dorsales) | Los principales responsables de la erección. Cada uno rodeado por una túnica albugínea de conectivo denso muy gruesa, con una capa interna circular y una externa longitudinal; entre ambos, un tabique medio incompleto (pectiniforme) que los comunica. Su interior es una esponja de espacios cavernosos revestidos de endotelio, separados por trabéculas de tejido conectivo y músculo liso |
| Cuerpo esponjoso (uno, ventral) | Aloja la uretra peneana en su eje. Su albugínea es mucho más delgada y elástica, y sus espacios cavernosos son más pequeños y regulares — por eso se ingurgita sin llegar a comprimir la uretra, lo que permite la eyaculación durante la erección. Distalmente se expande formando el glande, donde la albugínea prácticamente desaparece |
| Piel y prepucio | Piel fina, muy laxa y móvil, sin tejido adiposo subcutáneo (lo que permite la distensión), con escasos folículos. El prepucio es un repliegue cuya cara interna es una mucosa de epitelio plano estratificado no queratinizado, con las glándulas de Tyson sebáceas |
La irrigación es la clave funcional de todo el órgano. La arteria pudenda interna da tres ramas: la dorsal del pene (que irriga piel y glande), la bulbouretral (cuerpo esponjoso) y sobre todo las arterias profundas o cavernosas, que corren por el eje de cada cuerpo cavernoso y emiten las arterias helicinas: vasos cortos, de trayecto enrollado en espiral cuando el pene está flácido, con una gruesa capa de músculo liso y almohadillas de íntima que ocluyen parcialmente su luz. Son las que se abren directamente a los espacios cavernosos. El drenaje se hace por vénulas subalbugíneas, situadas justo por debajo de la túnica albugínea, que confluyen en las venas emisarias.
| Estado | Qué ocurre |
|---|---|
| Flacidez | Predomina el tono simpático (noradrenalina): el músculo liso de las trabéculas y de las arterias helicinas está contraído, las helicinas permanecen enrolladas y estrechas, y a los espacios cavernosos llega solo el flujo necesario para nutrir el tejido |
| Erección | El estímulo parasimpático (nervios erectores, S2-S4) libera óxido nítrico del endotelio y de las terminaciones nerviosas → GMPc → relajación del músculo liso trabecular y arterial. Las helicinas se enderezan y se dilatan, y los espacios cavernosos se llenan de sangre a presión |
| Mecanismo venooclusivo | Al expandirse los espacios cavernosos, comprimen las vénulas subalbugíneas contra la túnica albugínea, que es inextensible. El drenaje venoso queda así bloqueado por la propia ingurgitación, y la presión intracavernosa se sostiene. Es un mecanismo puramente mecánico, sin válvulas ni esfínteres |
| Detumescencia | La descarga simpática posterior contrae de nuevo el músculo liso, cae la presión, se liberan las vénulas y la sangre drena |
Cómo se piensa
Por qué el sildenafilo funciona y por qué la albugínea es tan importanteLa erección no depende de bombear más sangre sino de no dejarla salir, y quien lo consigue es la túnica albugínea: al ser un conectivo denso inextensible, obliga a que la expansión de los espacios cavernosos se traduzca en compresión de las vénulas que corren justo por debajo. Toda la señal previa se reduce a relajar músculo liso, y esa relajación la sostiene el GMPc. El sildenafilo no genera erección: inhibe la fosfodiesterasa 5, la enzima que degrada el GMPc, de modo que prolonga una señal que el óxido nítrico ya inició — por eso requiere estímulo sexual para funcionar. A la inversa, cuando la albugínea se fibrosa y pierde elasticidad de forma localizada (enfermedad de Peyronie) o cuando la diabetes daña el endotelio productor de óxido nítrico, falla la erección por razones histológicas completamente distintas, y el mismo fármaco no sirve para las dos.
El pene está ricamente inervado: además de las terminaciones libres, el glande contiene abundantes corpúsculos genitales y corpúsculos de Pacini, lo que lo convierte en una de las zonas de mayor densidad de mecanorreceptores del cuerpo. El escroto, por su parte, es una bolsa de piel delgada, pigmentada, con folículos y glándulas sebáceas y sudoríparas, y una capa de músculo liso propia —el dartos— cuya contracción arruga la piel y acerca los testículos al cuerpo, ajustando la temperatura testicular; el músculo cremáster, estriado, cumple la misma función elevando el testículo.
11Piel: generalidades y funciones
La piel es el órgano más pesado del cuerpo (~16% del peso corporal), con tres capas —epidermis, dermis e hipodermis— y sus anexos cutáneos (pelos, uñas, glándulas); piel + anexos constituyen el tegumento. Se clasifica en gruesa (palmas, plantas, sin folículos pilosos) y fina (el resto del cuerpo). Sus funciones: protección frente a lesiones, infecciones y desecación; regulación de la temperatura corporal; absorción de radiación UV necesaria para la síntesis de vitamina D; recepción de estímulos táctiles, térmicos y dolorosos; función excretora (glándulas); y defensa inmunológica.
12Epidermis: los cinco estratos
De origen ectodérmico, epitelio plano estratificado queratinizado, avascular (se nutre por difusión desde la dermis), con renovación completa cada ~30 días. Cinco estratos, de profundo a superficial:
| Estrato | Características |
|---|---|
| Basal (germinativo) | Una sola capa, células cilíndricas/cúbicas bajas apoyadas en la membrana basal, núcleos ovales, citoplasma basófilo; contiene las células madre que originan los queratinocitos por mitosis; abundantes desmosomas y hemidesmosomas; rica en melanina donada por melanocitos vecinos |
| Espinoso | Varias capas de células poligonales más grandes que las basales, unidas por desmosomas visibles como "puentes intercelulares" o "espinas" al MO (artefacto de retracción del procesamiento); las células maduran y migran hacia la superficie, aplanándose progresivamente |
| Granuloso | 1-3 filas de células aplanadas, con gránulos de queratohialina (proteínas precursoras de filagrina, que agrega los filamentos de queratina del estrato córneo); basofilia intensa |
| Lúcido | Zona delgada, muy eosinófila, entre granuloso y córneo; escasas capas de células aplanadas densamente empaquetadas; presente solo en piel gruesa |
| Córneo | Transición brusca a células anucleadas, planas, escamosas, repletas de queratina; membrana plasmática engrosada, cubierta de una capa lipídica extra (glucoesfingolípidos, fosfolípidos, ceramidas, liberados por los cuerpos laminares del estrato espinoso/granuloso) — el componente principal de la barrera contra la pérdida de agua; mucho más grueso en la piel gruesa |
13Las cuatro poblaciones celulares de la epidermis
| Célula | Origen | Ubicación | Función |
|---|---|---|---|
| Queratinocito | Ectodérmico | Predomina en todos los estratos | Produce queratina y forma la barrera contra el agua; sintetiza gránulos de queratohialina (espinoso→granuloso) y cuerpos laminares lipídicos |
| Melanocito | Cresta neural | Estrato basal, dendrítico | Sintetiza melanina (gránulos pardo-amarillentos) y la transfiere a los queratinocitos vecinos por un mecanismo de "donación" (formando el melanosoma en el queratinocito receptor) — protección frente a radiación UV |
| Célula de Langerhans | Médula ósea (línea mieloide/dendrítica) | Todos los estratos, predomina en el espinoso | Célula presentadora de antígenos; contiene los característicos gránulos de Birbeck — la primera línea de defensa inmunológica cutánea |
| Célula de Merkel | Ectodérmico | Estrato basal, escasa, cerca de tejido conectivo vascularizado e inervado | Mecanorreceptor, recibe terminaciones nerviosas aferentes sensoriales — tacto discriminativo fino |
14Dermis: papilar y reticular
De origen mesodérmico, gruesa capa de conectivo denso irregular (colágeno tipo I) a la que se fija la epidermis, con redes de fibras elásticas; se continúa en profundidad con la hipodermis.
| Capa | Estructura | Contenido característico |
|---|---|---|
| Papilar | Ondulada, forma las crestas dérmicas que se interdigitan con la epidermis; conectivo laxo | Fibroblastos, colágeno tipo III, fibras elásticas finas, capilares, corpúsculos de Meissner (tacto fino) |
| Reticular | La mayor parte de la dermis; conectivo denso, gruesas fibras de colágeno tipo I | Densos haces de colágeno y fibras elásticas, fibroblastos y macrófagos como células predominantes, corpúsculos de Pacini (presión/vibración) |
Los anexos cutáneos (folículos pilosos, glándulas sebáceas y sudoríparas) se insertan a través de todos los niveles de la dermis.
15Vascularización de la piel
La piel recibe mucha más sangre de la que necesita para nutrirse, porque es el principal órgano de termorregulación: en condiciones extremas su flujo puede variar cien veces. Los vasos se organizan en dos plexos horizontales conectados entre sí:
- Plexo profundo (cutáneo): en el límite entre dermis reticular e hipodermis; arterias de mayor calibre que dan ramas a los anexos —folículos, glándulas sudoríparas— y al tejido adiposo.
- Plexo superficial (subpapilar): en el límite entre dermis papilar y reticular; de él parte, hacia cada papila dérmica, un asa capilar única —una rama ascendente arterial, un vértice y una rama descendente venosa— que es la que nutre por difusión a la epidermis avascular.
La pieza funcionalmente decisiva son las anastomosis arteriovenosas (glomus de Masson): comunicaciones directas entre una arteriola y una vénula que puentean el lecho capilar. Su pared contiene células musculares lisas modificadas, epitelioides y muy inervadas por fibras simpáticas. Cuando se abren, la sangre pasa de largo hacia el plexo venoso y se disipa calor en superficie; cuando se cierran, la sangre se deriva a la profundidad y se conserva calor. Son especialmente abundantes en pulpejos de los dedos, palmas, plantas, lóbulo de la oreja y nariz — exactamente las zonas que se enrojecen o palidecen primero, y las que primero se congelan cuando la vasoconstricción se prolonga.
El drenaje linfático sigue el mismo esquema en dos plexos y comienza en capilares linfáticos ciegos de las papilas dérmicas. La epidermis carece por completo de vasos sanguíneos y linfáticos: ese es el hecho que explica que un tumor estrictamente intraepidérmico (carcinoma in situ) no pueda metastatizar hasta que rompe la membrana basal.
16Queratinización y pigmentación
La queratinización (cornificación) es la muerte celular programada más singular del organismo: la célula no se elimina, sino que se convierte en el material que forma la barrera. Dura unos 30 días desde que el queratinocito abandona el estrato basal.
| Estrato | Qué fabrica la célula |
|---|---|
| Basal | Sintetiza citoqueratinas K5 y K14, que se agrupan en tonofilamentos anclados a hemidesmosomas y desmosomas |
| Espinoso | Cambia a K1 y K10; los tonofilamentos se hacen más gruesos. Comienzan a formarse los cuerpos laminares (queratinosomas o gránulos de Odland), organelas con láminas lipídicas |
| Granuloso | Aparecen los gránulos de queratohialina, no membranosos, cargados de profilagrina y loricrina. Los cuerpos laminares migran al ápice y vierten su contenido lipídico al espacio intercelular por exocitosis |
| Transición al córneo | La profilagrina se escinde en filagrina, que agrega los tonofilamentos en haces compactos; se degradan núcleo y organelas; la loricrina y la involucrina se entrecruzan bajo la membrana por acción de una transglutaminasa formando la envoltura córnea, una capa proteica insoluble |
| Córneo | El resultado es el corneocito: una lámina anucleada de queratina rodeada de envoltura córnea, cementada a sus vecinos por los lípidos intercelulares (ceramidas, colesterol, ácidos grasos) — el modelo de "ladrillos y cemento". La descamación ocurre al degradarse los corneodesmosomas |
La verdadera barrera contra la pérdida de agua no es la queratina sino ese cemento lipídico intercelular. Las mutaciones de la filagrina son la base genética de la ictiosis vulgar y un factor mayor de la dermatitis atópica; el déficit de transglutaminasa produce ictiosis lamelar; y los defectos de queratinas dan epidermólisis ampollosas.
La pigmentación depende del melanocito, célula dendrítica del estrato basal derivada de la cresta neural, que no forma desmosomas con sus vecinas. En su interior, un organelo derivado del Golgi —el melanosoma— pasa por cuatro estadios: I (vesícula con matriz amorfa), II (matriz fibrilar organizada, con tirosinasa activa), III (comienza el depósito de melanina) y IV (repleto de melanina, enzimáticamente inactivo). La tirosinasa convierte tirosina en DOPA y esta en dopaquinona, precursora de dos pigmentos: la eumelanina (parda-negra, fotoprotectora) y la feomelanina (rojo-amarillenta, en pelirrojos, mucho menos protectora).
Cada melanocito transfiere melanosomas maduros por los extremos de sus dendritas a unos 36 queratinocitos vecinos, que los fagocitan: es la unidad melanoepidérmica. Dentro del queratinocito los melanosomas se disponen como un casquete sobre el polo apical del núcleo, una sombrilla que protege el ADN de la radiación UV.
Examen
La diferencia de color de piel no está en el número de melanocitosEs el punto que más se equivoca. Todas las personas tienen aproximadamente la misma densidad de melanocitos por unidad de superficie, cualquiera sea su color de piel. Lo que varía es qué hacen esos melanocitos: en las pieles oscuras los melanosomas son más grandes, más numerosos, individuales (no agrupados en complejos), más cargados de eumelanina y se degradan más lentamente dentro del queratinocito, de modo que persisten hasta los estratos superiores. En las pieles claras son pequeños, se agrupan en complejos rodeados de membrana y se degradan pronto. En el albinismo los melanocitos están presentes y en número normal: lo que falta es la tirosinasa funcional. En el vitíligo, en cambio, los melanocitos han sido destruidos por un mecanismo autoinmune — y por eso una biopsia distingue ambas entidades de inmediato.
17Anexos cutáneos
| Anexo | Estructura | Detalle |
|---|---|---|
| Glándula sebácea | Acinar ramificada, porción secretora en alvéolos; su conducto termina en el cuello del folículo piloso, formando junto a él la unidad pilosebácea | Secreción holocrina (la célula entera se desintegra); estimuladas por andrógenos; concentradas en zonas seborreicas (cara, cuero cabelludo, espalda) |
| Glándula sudorípara ecrina | Tubular simple enrollada, 3-4 millones en todo el cuerpo (excepto labios y algunas zonas genitales; máxima densidad en palmas y plantas); tres tipos celulares: mioepiteliales (capa incompleta), células claras (eosinófilas) y células oscuras (basófilas, más anchas hacia la luz) | Secreción merocrina; regulación térmica (sudoración), excreción de electrolitos, urea y ácido láctico |
| Glándula sudorípara apocrina | Asociada a folículos pilosos (axilas, región anogenital); un solo tipo celular (mioepiteliales) | Inactiva hasta la pubertad, cuando madura y comienza a secretar bajo estímulo de hormonas sexuales |
| Folículo piloso | Invaginación de la epidermis donde se forma el pelo; influenciado por hormonas sexuales | Desarrollado en detalle en la sección siguiente |
18Folículo piloso y músculo erector del pelo
El folículo piloso es una invaginación tubular de la epidermis que se hunde oblicuamente en la dermis y a veces en la hipodermis. Su extremo profundo se dilata en el bulbo piloso, en cuya concavidad se aloja la papila dérmica: un cono de tejido conectivo vascularizado e inervado que induce y nutre al folículo. Sin papila no hay pelo — es ella la que determina el calibre y la duración del crecimiento.
Rodeando la papila está la matriz del pelo, población de células germinativas en mitosis activa (una de las de mayor tasa de recambio del organismo, y por eso una de las primeras dañadas por la quimioterapia), entremezclada con melanocitos que le dan color al tallo. Las células de la matriz ascienden y se queratinizan formando capas concéntricas:
| Nivel | Capas, de dentro hacia fuera |
|---|---|
| Tallo del pelo | Médula (central, de células laxas, ausente en el vello fino) · Corteza (la masa principal, de queratina dura y donde está la melanina) · Cutícula (una hilera de escamas superpuestas como tejas) |
| Vaina radicular interna | Cutícula (sus escamas engranan con las del tallo y lo sujetan) · capa de Huxley · capa de Henle. Acompaña al pelo solo hasta el nivel de la glándula sebácea, donde se degrada |
| Vaina radicular externa | Continuación directa de la epidermis, con sus mismos estratos; alberga el nicho de células madre del folículo, en la zona de inserción del músculo erector (el bulge) |
| Vaina conectiva | Tejido conectivo dérmico, separado de la vaina externa por una lámina basal engrosada, la membrana vítrea |
El pelo no crece de forma continua sino en ciclos asincrónicos entre folículos vecinos —de ahí que no se caiga todo a la vez—: anágeno (crecimiento activo; 2-6 años en el cuero cabelludo, y su duración determina la longitud máxima alcanzable), catágeno (regresión, 2-3 semanas: cesa la mitosis y el folículo se retrae) y telógeno (reposo, ~3 meses, tras el cual el pelo se desprende y la papila reactiva un nuevo anágeno). En condiciones normales ~85 % de los folículos están en anágeno; un estrés fisiológico intenso puede sincronizarlos en telógeno y producir el efluvio telógeno.
El músculo erector del pelo (arrector pili) es un pequeño haz de músculo liso que se inserta por un extremo en la vaina conectiva del folículo, por debajo de la glándula sebácea, y por el otro en la dermis papilar, formando un ángulo obtuso con el folículo. Su inervación es simpática (adrenérgica). Al contraerse produce tres efectos simultáneos: endereza el pelo hacia la vertical, deprime la piel en el punto de inserción dérmica —lo que produce la "piel de gallina"— y, sobre todo, exprime la glándula sebácea que queda comprimida en el ángulo, vaciando su secreción hacia el folículo. Esa relación anatómica es la razón de que las tres estructuras se describan juntas como unidad pilosebácea. Falta en los pelos de las pestañas, las cejas y la nariz.
19Uñas
La uña es una lámina de queratina dura —del mismo tipo que la corteza del pelo, con más azufre y más puentes disulfuro que la queratina blanda de la epidermis— que se forma por un proceso de queratinización sin estrato granuloso intermedio: las células de la matriz pasan directamente a corneocitos compactos, sin gránulos de queratohialina.
| Componente | Descripción |
|---|---|
| Lámina (placa) ungueal | La uña propiamente dicha; corneocitos compactos, anucleados, firmemente adheridos entre sí, dispuestos en capas. Tiene una raíz oculta en el pliegue proximal y un cuerpo visible |
| Matriz ungueal | La zona germinativa, bajo el pliegue proximal: el único sitio donde la uña se produce. Sus células proliferan y se queratinizan empujando la lámina hacia adelante. Contiene también melanocitos. Si se destruye la matriz, la uña no vuelve a crecer — de ahí la importancia quirúrgica de respetarla |
| Lúnula | La media luna blanquecina visible en la base: es simplemente la porción distal de la matriz que asoma. Se ve blanca porque el epitelio matricial, más grueso y con células aún nucleadas, oculta el lecho vascular subyacente |
| Lecho ungueal | Epitelio sobre el que se desliza la lámina, unido a un dermis muy vascularizada y sin hipodermis, adherida directamente al periostio de la falange. No aporta crecimiento; su rica vascularización da el color rosado y explica que la palidez o la cianosis se evalúen aquí |
| Eponiquio (cutícula) | Extensión del estrato córneo del pliegue proximal sobre la lámina; sella el espacio y lo protege de la infección |
| Hiponiquio | Engrosamiento epidérmico bajo el borde libre distal; sella el otro extremo |
El crecimiento es continuo y lento: ~0,1 mm/día en la mano (una uña completa tarda 4-6 meses en renovarse) y unas tres veces más lento en el pie (12-18 meses). Esa lentitud tiene valor clínico: la uña registra lo que pasó semanas antes, y por eso una enfermedad grave o una quimioterapia dejan surcos transversales (líneas de Beau) cuya distancia a la lúnula permite datar el episodio.
20Causas ambientales de malformaciones congénitas
Un teratógeno es cualquier agente ambiental capaz de alterar el desarrollo embrionario o fetal y producir una malformación. Las causas ambientales explican ~10 % de las malformaciones congénitas (frente a ~25 % genéticas y ~65 % de causa desconocida o multifactorial), pero son las únicas prevenibles, y por eso concentran la atención.
La teratogénesis se rige por tres principios:
- Susceptibilidad genotípica: el mismo agente y la misma dosis producen efectos distintos según el genotipo del embrión y de la madre — por eso no todos los expuestos se afectan.
- Período crítico: un órgano solo puede malformarse mientras se está formando. Antes de la 3.ª semana rige la ley del "todo o nada" (o el embrión se repara o se pierde); entre la 3.ª y la 8.ª semana —la organogénesis— está el período de máxima sensibilidad y de malformaciones estructurales mayores; a partir de la 9.ª, en el período fetal, los teratógenos ya no malforman sino que producen defectos funcionales y retardo de crecimiento, sobre todo del SNC, cuyo período crítico se extiende hasta el término.
- Relación dosis-efecto: por debajo de un umbral no hay efecto, y por encima aumenta con la dosis y la duración de la exposición.
| Grupo | Agente | Malformación característica |
|---|---|---|
| Infecciosos (TORCH) | Toxoplasmosis | Hidrocefalia, calcificaciones intracraneales difusas, coriorretinitis |
| Rubéola | Tríada de Gregg: cataratas, sordera y cardiopatía (ductus persistente); máximo riesgo en el primer trimestre | |
| Citomegalovirus | La infección congénita más frecuente: microcefalia, calcificaciones periventriculares, sordera neurosensorial | |
| Herpes simple · Sífilis | Herpes: infección neonatal grave. Sífilis: hidrops, hepatoesplenomegalia, alteraciones óseas y dentarias tardías | |
| Zika | Microcefalia grave con calcificaciones y desproporción craneofacial | |
| Fármacos y químicos | Talidomida | Focomelia y amelia; el caso que fundó la teratología moderna, con una ventana crítica muy precisa (días 24-36) |
| Ácido retinoico (isotretinoína) | Malformaciones craneofaciales, cardíacas y del SNC — por alterar los gradientes que regionalizan el eje corporal | |
| Warfarina | Hipoplasia nasal, condrodisplasia punctata, alteraciones del SNC | |
| Antiepilépticos (valproato, fenitoína) | Valproato: defectos del tubo neural. Fenitoína: síndrome hidantoínico fetal | |
| IECA, tetraciclinas, aminoglucósidos | IECA: displasia renal y oligohidramnios. Tetraciclinas: tinción dentaria. Aminoglucósidos: ototoxicidad | |
| Sustancias de consumo | Alcohol | Síndrome alcohólico fetal: retardo del crecimiento pre y posnatal, microcefalia, y la facies característica —fisuras palpebrales cortas, filtrum liso, labio superior fino, puente nasal bajo— con discapacidad intelectual. Es la causa prevenible más frecuente de discapacidad intelectual, y no se ha establecido una dosis segura |
| Tabaco · cocaína | Tabaco: retardo de crecimiento, bajo peso, prematurez. Cocaína: infartos y defectos por vasoconstricción | |
| Físicos | Radiación ionizante | Microcefalia y retardo mental (dosis altas); efecto acumulativo y sin umbral claro para el riesgo oncogénico |
| Hipertermia | Defectos del tubo neural | |
| Maternos | Diabetes mal controlada | Macrosomía, cardiopatías, agenesia sacra (regresión caudal) |
| Fenilcetonuria materna no tratada | Microcefalia y cardiopatía por la fenilalanina materna elevada | |
| Carenciales | Déficit de ácido fólico | Defectos del tubo neural (anencefalia, espina bífida) — de ahí que la suplementación deba comenzar antes de la concepción, ya que el tubo neural se cierra en la 4.ª semana, cuando muchas mujeres aún no saben que están embarazadas. Déficit de yodo: cretinismo |
Cómo se piensa
Por qué el momento importa más que el agenteLa talidomida es el ejemplo que lo enseña todo: administrada antes del día 20 no producía nada, entre los días 24 y 36 producía focomelia, y después del día 42 tampoco producía nada. No cambió el fármaco ni la dosis — cambió qué se estaba formando en ese momento. De ahí que la pregunta clínica ante una exposición no sea solo "¿a qué se expuso?" sino "¿en qué semana?", y que el calendario de la organogénesis (corazón 3.ª-6.ª semana, tubo neural 3.ª-4.ª, paladar 6.ª-9.ª, oído 4.ª-9.ª, miembros 4.ª-8.ª) sea la herramienta que permite predecir qué órgano pudo verse afectado y cuál ya estaba a salvo.
21Hipodermis
Capa más profunda del tegumento, no siempre incluida estrictamente como "piel" sino como tejido subyacente; contiene cantidades variables de tejido adiposo, organizado en lobulillos separados por tabiques de tejido conjuntivo — reservorio energético, aislante térmico y amortiguador mecánico.
22Trampas de examen
| Trampa | Por qué confunde | Aclaración |
|---|---|---|
| Confundir célula de Sertoli y célula de Leydig | Ambas "sostienen" la espermatogénesis | Sertoli está dentro del túbulo seminífero (sostén físico, barrera hematotesticular, nutrición); Leydig está en el tejido intersticial entre túbulos (síntesis de testosterona) — compartimentos anatómicos distintos con funciones complementarias pero separadas |
| Pensar que el estrato lúcido está presente en toda la piel | Se enseña como uno más de los 5 estratos "de la epidermis" | El estrato lúcido es exclusivo de la piel gruesa (palmas y plantas); la piel fina tiene solo 4 estratos (sin lúcido) |
| Creer que las glándulas apocrinas ya funcionan en la infancia | Están presentes anatómicamente desde el desarrollo fetal | Permanecen inactivas hasta la pubertad, cuando maduran bajo estímulo de hormonas sexuales — a diferencia de las ecrinas, funcionales desde el nacimiento |
| Asumir que el melanocito produce y almacena la melanina en el queratinocito | El queratinocito es quien "se ve" pigmentado | El melanocito sintetiza la melanina y la transfiere activamente (por un mecanismo de donación/fagocitosis) a los queratinocitos vecinos — el melanocito mismo permanece con relativamente poco pigmento visible tras la transferencia |
23Puntos clave
- El túbulo seminífero combina células espermatogénicas (en diferenciación) y de Sertoli (sostén, barrera hematotesticular, funciones múltiples); las células de Leydig intersticiales sintetizan testosterona.
- La espermatogénesis (espermatogónica → espermatocítica/meiosis → espermiogénesis) es continua desde la pubertad; las vías espermáticas (túbulos rectos → rete testis → eferentes → epidídimo) maduran y transportan el espermatozoide.
- Vesículas seminales, próstata y glándulas bulbouretrales aportan los distintos componentes del semen, cada una con secreción y función propias.
- La epidermis (5 estratos: basal, espinoso, granuloso, lúcido —solo piel gruesa—, córneo) combina 4 poblaciones celulares: queratinocito (barrera), melanocito (pigmento, cresta neural), Langerhans (inmune) y Merkel (mecanorrecepción).
- La dermis (papilar laxa con Meissner, reticular densa con Pacini) sostiene los anexos cutáneos (sebáceas holocrinas, sudoríparas ecrinas merocrinas y apocrinas pospuberales, folículos pilosos).
- El ciclo del epitelio seminífero (~16 días, temporal) y la onda (espacial) explican que cada túbulo se vea distinto: los clones quedan sincronizados por puentes citoplasmáticos y las oleadas se escalonan, logrando producción continua.
- El espermatozoide tiene cabeza (núcleo con protaminas + acrosoma), cuello, pieza intermedia (vaina mitocondrial + anillo de Jensen), principal (vaina fibrosa) y terminal (solo axonema).
- El conducto deferente se reconoce por su muscular de tres capas más gruesa que su luz y su mucosa estrellada con estereocilios.
- El pene tiene dos cuerpos cavernosos de albugínea gruesa y un cuerpo esponjoso de albugínea fina que aloja la uretra. La erección es parasimpática vía óxido nítrico → GMPc, que relaja el músculo liso y endereza las arterias helicinas; la ingurgitación comprime las vénulas subalbugíneas contra la albugínea inextensible — el mecanismo venooclusivo, blanco indirecto del sildenafilo.
- La piel se vasculariza por dos plexos (profundo y subpapilar) con un asa capilar por papila, y anastomosis arteriovenosas (glomus) que puentean el capilar para termorregular; la epidermis es avascular.
- La queratinización va de las citoqueratinas a la filagrina que agrega los tonofilamentos y a la envoltura córnea, con los cuerpos laminares aportando el cemento lipídico que es la verdadera barrera. La pigmentación depende del melanosoma y de la unidad melanoepidérmica (1 melanocito : ~36 queratinocitos): el color de piel no varía por el número de melanocitos sino por el tamaño, tipo y degradación de sus melanosomas.
- El folículo piloso combina bulbo, papila dérmica inductora, matriz, tallo (médula-corteza-cutícula) y vainas radiculares interna y externa, con ciclo anágeno-catágeno-telógeno. El músculo erector del pelo, liso y simpático, endereza el pelo y exprime la glándula sebácea.
- La uña es queratina dura sin estrato granuloso; crece solo desde la matriz (cuya porción visible es la lúnula), y el lecho no aporta crecimiento. ~0,1 mm/día en la mano.
- La teratogénesis depende del período crítico más que del agente: "todo o nada" antes de la 3.ª semana, malformaciones mayores entre la 3.ª y la 8.ª, defectos funcionales después. TORCH, talidomida, ácido retinoico, valproato, alcohol (causa prevenible más frecuente de discapacidad intelectual) y déficit de ácido fólico son los agentes centrales.