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Fisiología · V. Renal
Capítulo de muestra

Anatomía Funcional del Riñón y Filtración Glomerular

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1La nefrona como unidad funcional

Cada riñón contiene ~1 millón de nefronas, la unidad estructural y funcional mínima capaz de formar orina de forma independiente. Cada nefrona consta de un corpúsculo renal (glomérulo + cápsula de Bowman, donde ocurre la filtración) y un túbulo renal (túbulo proximal, asa de Henle, túbulo distal y túbulo colector, donde ocurren la reabsorción y secreción desarrolladas en el capítulo V.2).

Esquema de la fisiología de la nefrona, mostrando corpúsculo renal, túbulo proximal, asa de Henle, túbulo distal y túbulo colector
Fisiología de la nefrona: el recorrido completo del filtrado, desde el corpúsculo renal hasta el túbulo colector, con los procesos de reabsorción y secreción de cada segmento.Fuente: Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0.
Tipo de nefronaProporciónUbicación del gloméruloParticularidad
Corticales (superficiales)~80-85 %Corteza externaAsa de Henle corta, penetra poco en la médula. Rodeadas de capilares peritubulares comunes
Yuxtamedulares~15-20 %Corteza profunda, cerca de la unión corticomedularAsa de Henle larga, con recorrido profundo en la médula. Sus capilares peritubulares se especializan en vasos rectos (vasa recta), adosados al asa — es la combinación asa larga + vasos rectos la que permite concentrar la orina (cap. V.3)

2El corpúsculo renal: barrera de filtración

La sangre llega al glomérulo por la arteriola aferente y sale por la arteriola eferente —una disposición inusual de dos arteriolas en serie, sin un lecho capilar sistémico de por medio, que permite regular la presión de filtración de forma independiente ajustando el tono de cada arteriola—. El filtrado atraviesa tres capas antes de llegar al espacio de Bowman, la barrera de filtración glomerular:

CapaEstructuraQué filtra
Endotelio capilar fenestradoPoros grandes (~70-100 nm)Libre paso de agua y solutos pequeños; retiene los elementos formes de la sangre
Membrana basal glomerularRed de colágeno tipo IV y proteoglucanos ricos en heparán sulfato, cargados negativamenteBarrera principal por tamaño y por carga — repele moléculas aniónicas (como la albúmina) incluso si su tamaño permitiría el paso
Podocitos (epitelio visceral de la cápsula de Bowman)Pedicelos entrelazados con hendiduras de filtración (slit diaphragm)Barrera final, restringe el paso de proteínas de tamaño intermedio-grande

Cómo se piensa

La barrera filtra por tamaño Y por carga — no solo por tamaño

La albúmina (~66 kDa, ~3,6 nm) es lo bastante pequeña como para atravesar la barrera solo por criterio de tamaño, pero su carga fuertemente negativa es repelida por las cargas negativas fijas de la membrana basal — de ahí que en el filtrado normal la concentración de albúmina sea prácticamente cero. En enfermedades que dañan específicamente esa carga negativa (como la enfermedad de cambios mínimos), la albúmina puede escapar al filtrado sin que la barrera esté "rota" en el sentido de tamaño de poro — un punto de examen clásico que distingue la proteinuria selectiva (solo albúmina, daño de carga) de la no selectiva (proteínas grandes también, daño estructural más severo).

3Filtración glomerular: las fuerzas de Starling aplicadas al glomérulo

La filtración glomerular es un proceso puramente físico (ultrafiltración), gobernado por el mismo balance de fuerzas de Starling ya introducido para el capilar sistémico (capítulo I.2), pero con un componente hidrostático mucho más favorable a la filtración:

FuerzaDirecciónValor aprox.Comentario
Presión hidrostática capilar glomerular (PCG)Favorece la filtración~60 mmHgMucho más alta que en un capilar sistémico típico (~17 mmHg), por la resistencia significativa de la arteriola eferente aguas abajo
Presión oncótica capilar glomerular (πCG)Se opone a la filtración~28 mmHg (aumenta a lo largo del capilar a medida que se filtra líquido y las proteínas se concentran)Generada por las proteínas plasmáticas retenidas (ver capítulo I.2)
Presión hidrostática en la cápsula de Bowman (PB)Se opone a la filtración~18 mmHgGenerada por el líquido ya filtrado que ocupa el espacio de Bowman
Presión oncótica en la cápsula de Bowman≈ 0El filtrado normal prácticamente no contiene proteínas

La presión de filtración neta (PFN) resulta de sumar algebraicamente estas fuerzas:

FórmulaCálculo con valores típicos
PFN = PCG − πCG − PB60 − 28 − 18 = ~14 mmHg (netamente favorable a la filtración)

El filtrado glomerular (FG) resulta de multiplicar esta presión neta por el coeficiente de filtración (Kf, que depende de la permeabilidad y la superficie total de la barrera): FG = Kf × PFN. Su valor normal es ~125 mL/min (~180 L/día) — es decir, todo el volumen plasmático del organismo se filtra aproximadamente 60 veces por día, lo que subraya por qué la reabsorción tubular masiva (capítulo V.2) es indispensable para no perder ese volumen entero como orina.

4Los flujos renales y la fracción de filtración

Antes de cualquier cálculo renal hay que tener clara la cascada de flujos: al riñón le llega mucha más sangre de la que necesita para su propio metabolismo, precisamente porque su función es procesar plasma. Cada escalón se obtiene del anterior por un porcentaje fijo, y la cátedra los pide con número.

EscalónCómo se obtieneValor típicoPor qué ese porcentaje
FSR — flujo sanguíneo renal20 % del volumen minuto cardíaco1200 mL/minLos riñones reciben la quinta parte del VMC pese a pesar ~300 g entre los dos
FPR — flujo plasmático renalFSR × (1 − hematocrito) ≈ FSR × 0,55650 mL/minLos elementos formes no atraviesan la barrera: solo el plasma puede filtrarse
FPRE — flujo plasmático renal efectivoFPR × 0,90600 mL/min~10 % del plasma irriga zonas no funcionantes (cápsula, tejido peripélvico) y no participa en la filtración
VFG — filtrado glomerularFPRE × FF125 mL/min (180 L/día)Solo la quinta parte del plasma que pasa efectivamente por el glomérulo se filtra

La fracción de filtración (FF) cierra la cadena: es qué proporción del plasma que efectivamente circula por el riñón termina filtrándose.

Dosis

Fracción de filtración

FF = VFG / FPRE = 125 / 600 = 0,2 → 20 %

La FF no es un dato de adorno: es la variable que explica el balance glomerulotubular (cap. V.2). Si sube la FF, el plasma que sigue hacia los capilares peritubulares queda más concentrado en proteínas → sube su presión oncótica → se reabsorbe más en el túbulo proximal. Filtrar más y reabsorber más están acoplados por este mecanismo.

Selectividad de la barrera por tamaño

La cátedra expresa el criterio de tamaño en ángstroms (1 Å = 0,1 nm), no en kilodaltons:

Radio molecularComportamientoEjemplo
< 10 ÅFiltran libremente, solo necesitan fuerza impulsoraAgua, Na⁺, urea, glucosa, creatinina
10 - 44 ÅFiltran según su carga: los cationes y las moléculas neutras pasan; los aniones son repelidosAlbúmina (~36 Å, aniónica → no pasa)
> 44 ÅNo atraviesan la barrera en ningún casoInmunoglobulinas, elementos formes

El coeficiente de filtración (Kf) y lo que lo modifica

El Kf = permeabilidad hidráulica × superficie de filtración. Su valor normal es 12,5 mL/min/mmHg por cada 100 g de riñón — mucho más alto que el de cualquier otro lecho capilar del organismo, y esa es la razón de que el glomérulo filtre 180 L/día donde el conjunto de los capilares sistémicos filtra 20. El Kf es además el blanco de muchas glomerulopatías: cuando se dañan los podocitos, cae el Kf y con él el VFG, aunque las presiones sean normales.

Aumentan el Kf (favorecen la filtración)Disminuyen el Kf
PNA (péptido natriurético auricular)ADH
ProstaglandinasAdrenalina y noradrenalina
AcetilcolinaAngiotensina II
DopaminaEndotelina

Actúan modificando el diámetro de los diafragmas de hendidura entre pedicelos. En la práctica el Kf es el determinante menos variable del VFG en condiciones fisiológicas: quien manda es la presión hidrostática glomerular.

Capilar glomerular vs. capilar sistémico

El glomérulo es el único lecho capilar del organismo interpuesto entre dos arteriolas, y de ahí salen todas sus particularidades:

CaracterísticaCapilar sistémicoCapilar glomerular
Volumen filtrado por día~20 L~180 L
Coeficiente de filtración (Kf)BajoAlto, por la barrera especializada
Presión hidrostática a lo largo del capilarCae del extremo arterial al venoso (~35 → ~15 mmHg)Se mantiene constante (~60 mmHg): ambos extremos están entre zonas de alta resistencia
Presión oncótica a lo largo del capilarConstanteAumenta progresivamente: al fugarse plasma, las proteínas se concentran
Presión oncótica del lado externoExiste (intersticio con algo de proteína)Cero: no filtran proteínas al espacio de Bowman
Resultado netoFiltra en el extremo arterial, reabsorbe en el venosoFiltra en todo su recorrido, nunca reabsorbe

En el capilar glomerular la filtración es máxima en el extremo proximal y va decayendo: cuando la πCG creciente iguala a la PCG, la filtración se detiene (equilibrio de filtración).

5Regulación del VFG: el efecto opuesto de cada arteriola

La presión hidrostática glomerular es el principal medio de regulación fisiológica del VFG, y se modifica ajustando el tono de las dos arteriolas. El punto que hay que entender es que hacen lo contrario, porque una controla la entrada y la otra la salida.

ManiobraFPREPCGVFGRazonamiento
Vasoconstricción aferenteEntra menos sangre: baja la columna de líquido y con ella la única fuerza que favorece la filtración
Vasodilatación aferenteEntra más sangre, sube la PCG
Vasoconstricción eferente moderadaSe estrangula la salida: egresa menos de lo que ingresa y la sangre se represa en el glomérulo. Sube también la FF
Vasoconstricción eferente extrema↓↓Segundo momento: la caída del flujo de entrada supera al efecto de represamiento y termina cayendo la PCG
Vasodilatación eferenteSe vacía más rápido de lo que se llena: cae la columna y la FF

Examen

El efecto bifásico de la eferente es pregunta de parcial

La angiotensina II contrae preferentemente la arteriola eferente, y por eso en la hipovolemia sostiene el VFG pese a que cae la presión de perfusión: es el mecanismo que el riñón usa para no dejar de filtrar cuando baja la presión. Pero si la constricción se lleva al extremo —o si se administra AT-II en dosis suprafisiológicas— el VFG cae. Por eso los IECA y los ARA-II, que quitan esa constricción eferente, pueden precipitar una caída brusca del filtrado en un paciente con estenosis bilateral de la arteria renal, donde el glomérulo dependía enteramente de ese mecanismo.

6Clearance renal

El clearance (aclaramiento) de una sustancia es el volumen virtual de plasma que queda completamente "limpio" de esa sustancia por unidad de tiempo — el concepto operativo que permite medir la función renal de forma indirecta:

FórmulaVariables
Clearance = (Concentración urinaria × Volumen urinario) / Concentración plasmáticaSe expresa habitualmente en mL/min

Según cómo se comporte una sustancia respecto al FG, su clearance permite inferir distintos procesos:

SustanciaComportamiento tubularQué mide su clearance
InulinaSe filtra libremente, no se reabsorbe ni se secretaEs el estándar de oro para medir el FG directamente — clearance de inulina = FG
Creatinina (uso clínico práctico)Se filtra libremente, con secreción tubular mínima (que introduce una leve sobreestimación del FG real)Aproximación clínica habitual del FG, por no requerir infusión exógena como la inulina
Ácido paraaminohipúrico (PAH), a bajas concentracionesSe filtra y además se secreta activamente casi por completo en un solo pasoEstima el flujo plasmático renal (FPR), porque prácticamente todo el PAH que entra al riñón sale por la orina en un pasaje
Glucosa (en condiciones normales)Se filtra libremente pero se reabsorbe por completoClearance ≈ 0 — cualquier clearance de glucosa >0 indica que se superó el umbral de reabsorción tubular (ver capítulo V.2), como en la hiperglucemia diabética

Cargas y excreción fraccional

Todo el manejo renal de cualquier soluto se describe con cuatro cargas: cuánta masa se mueve por unidad de tiempo (mEq/min o mg/min) en cada proceso. Es el lenguaje con el que la cátedra plantea los ejercicios.

CargaFórmulaQué representa
Filtrada (CF)CF = VFG × [X]plasmaCuánto pasa del capilar al espacio de Bowman
Excretada (CE)CE = V × [X]orinaCuánto aparece finalmente en la orina (V = flujo urinario)
Reabsorbida (CR)CR = CF − CESolo si CF > CE
Secretada (CS)CS = CE − CFSolo si CE > CF

De la comparación entre lo filtrado y lo excretado sale la excreción fraccional (EF), que es la forma compacta de decir qué hace el túbulo con una sustancia:

Dosis

Excreción fraccional

EF = (CE / CF) × 100

EF baja (< 100 %) → la sustancia se reabsorbe; cuanto más baja, más ávidamente. La del Na⁺ es < 1 %.
EF alta (> 100 %) → la sustancia se secreta además de filtrarse.
EF = 100 % → solo se filtra (inulina).

El mismo razonamiento se puede hacer comparando clearances, que es como suele venir la pregunta: si ClX < Clinulina la sustancia se reabsorbe (glucosa); si ClX > Clinulina se secreta (PAH); si son iguales, solo se filtra.

7Las funciones del riñón más allá de filtrar

El riñón no es solo un filtro: casi todas sus funciones las cumple modificando la composición del plasma, y varias no tienen nada que ver con la excreción. Conviene tenerlas ordenadas porque el manual las desarrolla en capítulos distintos.

FunciónCómo la cumpleDónde se desarrolla
Mantener el volumen del LECRegulando la excreción de Na⁺ y agua; su fin último es sostener la presión arterial y la perfusiónCap. V.5
Regular la osmolaridad plasmáticaConcentrando o diluyendo la orina; protege la integridad de las membranas celularesCap. V.3 y V.4
Regular el equilibrio ácido-baseGenerando bicarbonato nuevo y secretando H⁺Cap. V.6
Metabolismo fosfocálcicoAjustando la reabsorción de Ca²⁺ y fosfato bajo PTH y vitamina DCap. VII.2
Función endocrinaSintetiza eritropoyetina (estímulo de la eritropoyesis), renina (inicio del SRAA) y activa la vitamina D por 1α-hidroxilaciónCaps. II.4, VI.2, VII.2
GluconeogénesisSintetiza glucosa a partir de aminoácidos y otros precursores — en el ayuno prolongado el riñón aporta hasta el 40 % de la glucosa endógenaCap. VII.5
Excreción de desechos y tóxicosUrea, creatinina, ácido úrico, fármacos y sus metabolitosCap. V.2

8Aparato yuxtaglomerular y autorregulación

El aparato yuxtaglomerular, ubicado en el punto de contacto entre la arteriola aferente y la porción inicial del túbulo distal (mácula densa), integra tres tipos celulares para autorregular el FG y controlar la liberación de renina:

  • Células granulares (yuxtaglomerulares): células musculares lisas modificadas de la pared de la arteriola aferente, que sintetizan y liberan renina ante la caída de la presión de perfusión — el disparador inicial del SRAA ya desarrollado en el capítulo II.4.
  • Mácula densa: células especializadas del túbulo distal inicial que detectan la concentración de NaCl en el líquido tubular que pasa por ese punto.
  • Células mesangiales extraglomerulares: transmiten la señal entre la mácula densa y las arteriolas.

El mecanismo de retroalimentación tubuloglomerular ilustra cómo el propio riñón autorregula su FG: si el FG aumenta transitoriamente, llega más NaCl a la mácula densa, que responde liberando señales que contraen la arteriola aferente, reduciendo la presión de perfusión glomerular y devolviendo el FG hacia la normalidad — otro ejemplo de retroalimentación negativa (capítulo I.1), esta vez completamente intrarrenal. Este mecanismo, junto con la autorregulación miogénica de la propia arteriola aferente (que se contrae ante el estiramiento por presión elevada), mantiene el FG relativamente constante en un amplio rango de presión arterial (~70-180 mmHg de PAM), de forma análoga a la autorregulación coronaria y cerebral ya vistas.

9Trampas de examen

TrampaPor qué confundeAclaración
Creer que la vasoconstricción de la arteriola eferente siempre aumenta el FGEs lo primero que se enseña, y es cierto solo dentro de un rangoEl efecto es bifásico (ver sección 5): en constricción moderada el VFG sube, pero en constricción extrema la caída del FPRE pesa más que el represamiento, la PCG cae y el VFG baja. La respuesta depende de la magnitud, no solo de cuál arteriola se contrae
Confundir FSR, FPR y FPRE, o dividir por el flujo equivocado al calcular la fracción de filtraciónLos tres son "flujos renales" y difieren solo en un porcentajeSon tres cosas distintas y en cascada: FSR (sangre entera, 1200 mL/min) → FPR (solo plasma, ×0,55 = 650) → FPRE (solo el que llega a nefronas funcionantes, ×0,90 = 600). La FF se calcula sobre el FPRE: 125/600 = 20 %
Confundir clearance de inulina con clearance de creatinina como si midieran exactamente lo mismoAmbos "estiman el FG" en la prácticaLa inulina es el estándar de oro exacto (sin secreción tubular); la creatinina tiene algo de secreción tubular añadida, por lo que su clearance sobreestima levemente el FG real — relevante para entender por qué el FG "estimado" por creatinina no es perfecto
Creer que un clearance más alto que el FG siempre indica un error de mediciónEl FG parece el techo natural de cualquier clearanceSustancias que además se secretan activamente (como el PAH) pueden tener un clearance mayor al FG, porque se eliminan tanto por filtración como por secreción tubular — no es un error, es información sobre el manejo tubular de esa sustancia

10Puntos clave

  • La nefrona (corpúsculo + túbulo) es la unidad funcional renal; las yuxtamedulares (~15%) sostienen el mecanismo de contracorriente.
  • La barrera de filtración glomerular (endotelio fenestrado, membrana basal, podocitos) filtra por tamaño y por carga — la carga negativa fija explica la ausencia normal de albúmina en el filtrado.
  • PFN = PCG − πCG − PB (~14 mmHg neto favorable); FG = Kf × PFN, ~125 mL/min normal.
  • El clearance de inulina mide el FG exactamente; el de creatinina lo aproxima clínicamente; el de PAH estima el flujo plasmático renal.
  • El aparato yuxtaglomerular (mácula densa + células granulares) sostiene la retroalimentación tubuloglomerular y la liberación de renina, autorregulando el FG entre ~70-180 mmHg de PAM.

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